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说起来你们可能不信,下面这个通过出芽生殖,能合成甾醇,有胞吞现象,有双层核膜和核孔复合物的小别致,是正儿八经、根正苗红的真细菌
慢,先别急着撕必修一和《微生物学》,故事要从36年前讲起
1984年,骨骼清奇的Gemmata obscuriglobus隐球出芽菌在土澳东北部的一个淡水水坝中被发现。革兰氏染色反应显示这是一种典型的革兰阴性菌,但科学家们眉头一皱,发现事情并不简单——它们的细胞壁。。。根本不含肽聚糖!
(经知友 @杨逸群 提醒,微量肽聚糖在2015年被重新发现于出芽菌细胞壁中) 结构决定功能,这么不明觉厉的结构,要是没什么特殊的功能都说不过去是不是
翟院士的《细胞生物学》告诉我们,胞吞途径只存在于真核细胞中,但鲁迅说得好,生物学唯一正确的定律就是所有定律都有例外
下面这些原谅色的小泡泡,就是激光共聚焦显微镜下的出芽菌们,荧光来源是大名鼎鼎(?)的绿色荧光蛋白GFP
爱是一道光
这是出芽菌与GFP蛋白共同温育后的结果,但这能说明什么呢?
细菌只能通过膜孔摄入短肽和氨基酸,而荧光蛋白的发光离不开正确折叠的构象,这就意味着荧光蛋白一定是经过某种不可描述(划掉)不涉及构象改变的途径进入胞内的。那么有没有可能是GFP先在胞外去折叠,进入胞内后又折叠回了正确构象呢?
科研工作者们给GFP偶联上了一个三级结构稳定的交联蛋白,最后发现GFP依然被完整地摄入到了胞内,而三级结构完整的蛋白因为体积庞大,是绝对无法通过膜孔进入其中的。到这里,答案已经呼之欲出了——出芽菌是通过胞吞途径摄入蛋白质大分子的
免疫胶体金颗粒标记的内吞过程及其模型
上图显示这是一个受体介导的胞吞途径,相应的证据是不同蛋白间存在竞争性吸收,而蛋白质与外源DNA的吸收则不存在竞争现象,因此这应该是一个单一受体介导的胞吞反应
荧光强度-时间图像
图上的三条曲线从上到下依次代表了单独使用GFP,同时加入GFP,叠氮化钠和ATP,以及只加入GFP和叠氮化钠的荧光强度,进一步揭示了出芽菌的胞吞是一个耗能的过程
到这里,我们大致能得出一个胞吞发生的模型了——蛋白质配体与质膜上的受体分子结合后,募集网格蛋白样膜复合物(MC)分子,该分子首先诱导质膜下陷形成囊泡,随后囊泡进入溶酶体样区室被降解,一切看起来都那么顺理成章
等等,原核细胞哪来的溶酶体?
该说不说,它们不仅有溶酶体类似物,连细胞核类似物都演化出来了
大家品品上面这张86年的电镜照片。a图清晰地显示了出芽菌的双层核膜结构和深色的核仁,b图箭头所指的是紧贴核内膜的核糖体。冷冻蚀刻技术更直观地显示了胞内巨大的核体
冷冻蚀刻电镜照片
当然了,出芽菌的内膜系统是断不会和真核生物如出一辙的。随着研究的深入,出芽菌的亚细胞区室也逐渐为人们所知
灰球是核糖体,黑线是染色质,五颜六色的都是出芽菌的内膜系统
但这样的结构引出了一个问题——转录发生在核区中,因此必然存在某种介导物质跨核膜转运的机制,这也是这种细菌最匪夷所思的地方——它们的核膜上竟然有结构几乎与真核细胞核孔复合物完全相同的结构
出芽菌核孔复合物类似结构模型
通过冷冻蚀刻、负染色等技术,我们得知出芽菌的“核孔复合物”和真核生物一样,也由环、幅、栓等组成辐射状八重对称结构,但结构相似并不意味着起源相同。事实上,蛋白质测序结果显示两者几乎没有序列同源性,这意味着真核生物与出芽菌的相似结构很可能是趋同演化的结果,而非由共同祖先或水平基因转移而来
冷冻蚀刻下的核孔结构
但另一项关于其与真核生物相似特征——甾醇合成的研究却揭示了二者部分基因的高度同源性。隐球出芽菌利用角鲨烯单加氧酶(SQMO)和氧化角鲨烯环化酶(OSC)合成羊毛甾醇及其异构体Parkeol,而甾醇是出芽菌和真核细胞分裂增殖不可或缺的物质
酸水解固醇的色谱图
于是科研工作者们利用这两种酶分别构建了两棵系统发生树,而两棵树均与基于16S rRNA建立的基因树呈现相同的拓扑结构——不同物种的酶都享有最近共同祖先,且两基因的辐射方式相同
根据最大简约法,合成甾醇的能力应该是早期真核生物与出芽菌通过水平基因转移共享的——毕竟调控脂膜流动性这么重要的功能,在细菌中几乎丢失殆尽也太说不过去了
甾醇合成不足时出芽菌群魔乱舞的膜表型
与甾醇合成密切相关的,是出芽菌另一种与其他细菌格格不入的特性——出芽生殖
处于不同出芽阶段的透射电子显微照片
出芽的流程可以简化成母细胞biu地挤出一个小芽,染色质在芽体生长过程中被biu地挤进去,等到芽体膨胀到和母细胞一样大的时候两个细胞再biu地一下弹开。po一张激光共聚焦显微镜下的细胞活动
蓝色是DAPI标记的核酸,绿色是DiOC6标记的细菌内膜系统,可以看到芽体约在F期形成,而染色质在G期进入芽内
说了这么多,最后还是要回到开头那句话——生物学唯一正确的定律就是所有定律都有例外。在这个光怪陆离的负熵世界,海蛞蝓吞噬着阳光,水母经历着返老还童的轮回;海星脱胎于死去的童年,蝴蝶的胚胎迈着碎步走向远方。如果生命本身的出现“就像是龙卷风卷起一堆金属垃圾,落回地面变成了一架波音747客机”,那么在它面前也就遑论什么不可能了
<hr/>参考文献
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