如果一个蛋白质既有内质网的信号序列又有核定位信号，这个蛋白最终将定位在哪儿？

风云

如果一个蛋白质既有内质网的信号序列又有核定位信号，这个蛋白最终将定位在哪儿？
原文地址：https://www.zhihu.com/question/52627863

卡卡

不用如果，真有这样的蛋白。
比如，植物里的EIN2（ETHYLENE INSENSITIVE 2）蛋白。
EIN2蛋白有多种功能。其中最重要的功能就是传递乙烯信号。乙烯是已知的唯一气态植物激素，用来控制植物果实的成熟过程。果实成熟过程，比如香蕉成熟过程，会释放出大量的乙烯（当然只是生物学上的大量，几个ppm？）。



乙烯可以促进香蕉的成熟

EIN2蛋白定位于内质网，在N端有跨膜结构域，定位不太可能发生改变。如果GFP融合标签在N端，你可能会发现EIN2就定位于内质网。但是如果GFP信号接在C端，你可能会发现它的定位是可变的。因为蛋白的中间位置（S645）有一个断裂位点（cleavage site），可以将带有有核定位信号（NLS）的C端释放。
EIN2结构示意图如下：



EIN2 蛋白结构【1】

释放C端需要接受植物激素乙烯的刺激。裂解的小片段进入细胞核以后，能够与转录因子EIN3结合，调节EIN3的转录活性【2】



EIN2工作模型【4】



EIN2蛋白亚细胞定位变化【2】

从图中可以清楚地看出，在乙烯气体刺激以后，EIN2-YFP在细胞核中逐渐积累（箭头所指）。
当然上述只是简单地举了个例子，具体问题需要具体分析。有篇文章总结了一些具有双定位信号的蛋白，详见【3】
通常来说整个蛋白的定位不会发生明显的变化，定位发生变化的只可能是蛋白上的某个片段。
有些情况下，蛋白的定位是唯一的，即使有核定位信号也不一定定位在细胞核。比如，假如一个蛋白同时具有叶绿体定位序列和细胞核定位序列。叶绿体定位序列会在蛋白进入叶绿体之后被切除，即使上面有核定位序列，蛋白一般不会再从叶绿体跑去细胞核。
1.https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(15)01199-X
2.http://science.sciencemag.org/content/338/6105/390
3.https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065128106001231
4.https://www.cell.com/molecular-plant/pdf/S1674-2052(14)60875-3.pdf

感恩由您

碰巧我就遇到过很多这样的蛋白。最典型的一个跟你说的一样，是一个内质网膜锚定的转录因子。既有内质网信号肽和跨膜结构，又有转录因子结构域和核定位信号。它的亚细胞定位并不唯一。



YFP标记的该蛋白（红色）与GFP标记的内质网蛋白（绿色）共定位

这个蛋白确实是一个转录因子，但是平时定位在内质网，在外界环境胁迫条件下，转录因子结构域和膜锚定区之间会被剪开（剪开它的蛋白尚未发现），掉下来的转录因子结构域会进核，发挥转录因子的功能。

一般来说，蛋白的亚细胞定位和分选信号有很大关系，分选信号的作用是引导蛋白质从胞质溶胶进入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体，也可以引导蛋白质从细胞核进入细胞质或从高尔基体进入内质网，典型的信号序列如下。



典型的信号肽序列

但是，很多蛋白不具有典型的定位信号，很多蛋白本身具有多种定位信号，很多具有典型定位信号的蛋白也不只有一种亚细胞定位。
比如有的蛋白定位在细胞膜，但是却又有极性只定位在一侧。这种情况是在太多，尤其是转运蛋白。我随便举几个例子：



水稻的Mn/Cd转运蛋白OsNramp5，定位在细胞膜，但是却显示出极性定位的特征，之定位在细胞膜的外围，接近土壤的一侧而非接近中柱的一侧，作用于Mn的吸收。



MTP9与Nramp5相反，刚好定位在中柱一侧，作用于Mn的木质部装载

与OsNramp5和OsMTP9类似的还有作用于Si吸收和转运的通道蛋白Lsi1和Lsi2.



Lsi1与Lsi2的亚细胞定位



拟南芥的水通道蛋白Nip5;1和Nip6;1定位在细胞外围，极性定位的特征是由N端决定的，N端的TPGTPGTPG序列中T被磷酸化后显示出极性定位，去除N端或者将T突变成A阻止其磷酸化则失去极性定位能力，将T突变成D模拟磷酸化则表现为组成型的极性定位。



尽管生长素转运蛋白PIN1定位在细胞膜，但是并不是细胞膜的每一侧都有，PID和PP2A通过可逆磷酸化影响生长素转运蛋白Pin1，Pin1At识别并对其变构，影响它的极性定位。

除了转运蛋白的亚细胞定位，还有很多转录因子、光受体等蛋白的亚细胞定位不唯一，在接受到外界信号后会发生改变，到该去的地方发挥它的功能，都是动态的过程不是死的。甚至糖酵解里边的酶也会进入细胞核，作为核内受体发挥功能。我随便举几个例子：



Pi充足的情况下PHT1被磷酸化，滞留在内质网，而缺磷的情况下，PHT1去磷酸化并被PHF1带到细胞膜。



接收到光信号后，转录因子PIF7被激酶磷酸化激活进核，发挥功能后被磷酸酶去磷酸化出核，14-3-3蛋白识别磷酸化的PIF7并参与其进出核的过程。



紫外线受体UVR8定位于胞质和细胞核，但其发挥主要活性被认为是在细胞核。UV-B光感受刺激UVR8的核积聚。COP1在调控UV-B诱导的UVR8核积聚和UVR8介导的紫外光信号转导中具有双重作用。



HXK1作为一个传统的糖酵解酶，不单单是存在在细胞质，线粒体和叶绿体中的。它也有很小的一部分定位在细胞核中。在高光照条件下，可以清楚的发现HXK1的核定位。作为葡萄糖的受体，HXK1可以感受糖的信号，进入细胞核，结合HUP1，HUP2, 然后这个复合体包括一些转录因子一起调控葡萄糖相关基因的表达。

更多关于蛋白分选的内容可移步我的专栏，查阅这些文章（更新中）：鑫波和他的小鱼干：细胞内功能区隔与蛋白质分选，鑫波和他的小鱼干：内质网和高尔基体的膜泡运输——膜泡的形成。


参考文献

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• Moore, B. Role of the Arabidopsis Glucose Sensor HXK1 in Nutrient, Light, and Hormonal Signaling[J]. Science, 2003, 300(5617):332-336.
  

感恩由您

你好：你的发问太高难了，也太有水平了，怪不得没人应对，不过我还是勉为其难的帮你搜到一些答案，供你参阅。 1987 年 Lasky首要提出了分子伴侣（molecular chaperones）的概念。他将细胞核内能与组蛋白结合并能介导核小体有序拼装的核质素（ nucleoplasmin ）称为分子伴侣。依据 Ellis 的界说，这一概念延伸为“一类在序列上没有相关性但有一起功用的蛋白质，它们在细胞内协助其他含多肽的结构完结正确的拼装，并且在拼装完毕后与之别离，不构成这些蛋白质结构履行功用时的组份”。热休克蛋白就是一大类分子伴侣。1987年，Ikemura发现枯草杆菌素（subtilisin）的折叠需求前肽（propeptide）的协助。这类前肽常坐落信号肽与老练多肽之间，在蛋白质组成进程中与其介导的蛋白质多肽链是一前一后组成出来的，并以共价键相连接，是老练多肽正确折叠所必需的，老练多肽完结折叠后即经过水解效果与前肽脱离。Shinde和Inouye将这类前肽称为分子内伴侣（intramolecular chaperones）。分子伴侣首要分为： 　　伴侣素宗族（chaperonin, Cpn） 　　Cpn 宗族是具有共同的双层 7-9 元环状结构的寡聚蛋白，它们以依托 ATP 的办法促进体内正常和应急条件下的蛋白质折叠。 Cpns 又分为两组： GroEL(Hsp60) 宗族和 TriC 宗族。 GroEL 型的 Cpns 存在于真细菌、线粒体和叶绿体中，由双层 7 个亚基组成的圆环组成，每个亚基分子量约为 60Ku 。它们在体内与一种辅助因子，如 E. coli 中的 GroES ，协同效果以协助蛋白折叠。除了叶绿体中的相似物外，这些蛋白是应急反响诱导的。人们对 GroEL 和 GroES 的结构、功用及其效果机制做了十分翔实的研讨。 TRiC 型（ TCP-1 环状复合物）存在于古细菌和真核细胞质中，由双层 8 或 9 元环组成，亚基分子量约为 55K ，与小鼠中 TCP-1 尾复合蛋白（ TCP-1 tail complex protein ）有同源性。这种 Cpn 没有相似 GroES 的辅助因子，并且只要古细菌中的成员有应急诱导性； 　　应激蛋白70 宗族(Stress-70 family) 　　又称为热休克蛋白 70 宗族（ Hsp70 family ），是一类分子量约 70Ku 的高度保存的 ATP 酶，广泛地存在于原核和真核细胞中，包含大肠杆菌胞浆中的 DnaK/ DnaJ ，高级生物内质网中的 Bip 、 Hsc1 、 Hsc 2 、 Hsc 4 或 hsc70 ，胞浆中的 Hsp70 、 Hsp68 和 Ssal4p ，线粒体中的 Ssclp 、 Hsp70 等。在细胞应急和非应急条件下的蛋白质代谢，如蛋白质的从头折叠（ de novo protein folding) 、跨膜运输、过错折叠多肽的降解及其调控进程中有重要的效果。在体内， Hsp70 宗族成员的首要功用是以 ATP 依托的办法结合未折叠多肽链的疏水区以安稳蛋白质的未折叠状况，再经过有操控的开释协助其折叠； 　　应激蛋白90 宗族(Stress-90 family) 　　即热休克蛋白 90 宗族，分子量在 90Ku 左右，包含大肠杆菌胞浆中的 HtpG ，酵母胞浆中的 Hsp83 与 Hsc83 ，果蝇胞浆中的 Hsp83 ，以及哺乳类胞浆中的 Hsp90 与内质网中的 Grp94 （ Erp90 或内质网素 endoplasmin ）等。 Hsp 90 可以与胞浆中的类固醇激素受体结合，关闭受体的 DNA 结合域，阻止其对基因转录调控区的激活效果，使之坚持在天然的非活性状况，但 hsp90 的结合也使受体坚持着对激素配体的高亲和力。 hsp90 还与 Ras 信号途径中许多信号分子的折叠与拼装亲近相关，首要是 hsp90 的结合与解离，介导了这些分子在非活性办法与活性办法间的转化。如转化型酪氨酸激酶 pp60v-src 或在必定条件下，从 hsp90 等与之构成的复合物中开释，才干转位至胞膜，行使激酶的活性功用。 Casein(CKII) 和 el/f-2a 是两种丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶，其间 Casein(CKII) 与细胞成长和细胞周期有关， el/f-2a 激酶则调理蛋白质组成，两者均可与 hsp90 及其他分子伴侣构成复合物。除 hsp90 以外，其他分子伴侣如 hsp70, PPIs 等都影响了受体分子的激活进程； 　　此外，其他的分子伴侣还有核质素、T 受体结合蛋白 (TRAP) 、大肠杆菌的 SecB 和触发因子（ trigger factor ）及 PapD 、噬菌体编码的支架蛋白（ scaffolding proteins ）等。 分子伴侣不只与胞内蛋白的折叠与拼装亲近相关，影响到蛋白质的转运、定位或排泄；并且与信号转导中的信号分子的活性状况与活性行为相干系，具有重要的生理含义。信号肽signal peptide：常指新组成多肽链中用于辅导蛋白质跨膜搬运（定位）的N-结尾的氨基酸序列（有时不必定在N端），至少含有一个带正电荷的氨基酸，中部有一高度疏水区以经过细胞膜。　　信号肽假说以为，编码排泄蛋白的mRNA在翻译是首要组成的是N结尾带有疏水氨基酸残基的信号肽，它被内质网膜上的受体辨认并与之相结合。信号肽经由膜中蛋白质构成的孔道抵达内质网内腔，随机被坐落腔外表的信号肽酶水解，因为它的引导，重生的多肽就可以经过内质网膜进入腔内，终究被排泄到胞外。动物在必定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向必定方向分解的效果称为胚胎诱导, 或称为分解诱导。诱导相邻细胞发育的信号分子是可扩散的蛋白质，称为成型素。能对其他细胞的分解起诱导效果的细胞，即排泄成型素的细胞称为诱导者或安排者(organizer)。　　如将正常的可以发育成神经安排的细胞从两栖类原肠期的前期胚胎中切下，然后移植到另一个胚胎的可以发育成表皮的区域中，成果，移植来的细胞发育成了表皮而不是神经细胞。 相同，将可以分解发育成表皮安排的细胞移植到可以发育成神经安排的胚胎中，移植的细胞发育成了神经细胞。　　胚胎诱导一般发作在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。可以诱导新胚胎构成的现象称为初级胚胎诱导。 　　反响安排（responding tissues）　　胚胎诱导在任何系统中至少具有两个部分：一个是安排发作诱导影响，另一个是安排能接受影响并对它起反响，后者称为反响安排（responding tissues）。反响安排在胚胎诱导效果中也具有它的特异性。　　一、感受性　　反响安排以一种特异办法对诱导影响起反响的才干称为感受性（competence)。故感受性总是和特别的影响及相应的反响有关。感受性有初级感受性（primary competence）和次级感受性（secondary competence）之分。前者是指没有决议的外胚层所具有的感受性；后者是指现已决议了的安排对影响的感受性。　　二、主动神经化　　主动神经化是在没有诱导安排或不具有诱导活性的化学物质存在的情况下，外胚层移植块呈现神经化的现象。　　三、主动中胚层化　　如用锂（LiCl）处理外胚层并结合解离，常常从外胚层分解出肌肉、前肾和血细胞等中胚层的结构。这是因为外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向，只要在锂按捺了其神经化得倾向后，中胚层化才干表现出来。　　异源诱导者　　能诱导原肠胚外胚层构成必定的结构，并具有区域性诱导效应的安排称为异源诱导者（heterogeneous inductor）。它们虽不是安排者，却具有与安排者适当的形状发作效应，并且无种的特异性。它们包含许多成体和幼体的多种安排，广泛存在于动物界，乃至某些有机和无机化合物。开始发现成体安排对两栖类原肠胚外胚层具有神经诱导效果的是Holtfreter (1934)和庄孝德（1939）。异源诱导者关于胚胎诱导的研讨十分重要。因为异源诱导者来历广，安排量多，选材便利，可提纯较多的具有诱导活性的化学物质，便于深化研讨它们对细胞分解所起的效果。为从分子水平研讨胚胎诱导和细胞分解奠定根底。对异源诱导者的研讨证明，它在预订外胚层中诱导出的安排的分解规模远远超过正常发育中外胚层的分解，包含大多数由中胚层和内胚层分解的安排。　　异源诱导者的类型　　依据异源诱导者在前期胚胎中的诱导效应，可以分为　　1.植物极化因子（vegetalizing factor）　　包含中胚层诱导，首要构成中胚层的结构，如肌肉，脊索等。　　2.神经化因子（neuralizing factor）　　诱导前脑、中脑、后脑和脊髓。　　影响异源诱导者效果的要素　　1.年纪　　从不同发育时期获得的相同安排的诱导才干必定发作的改动。鸡胚胎期的视网膜为前脑结构的异源诱导者，而刚孵化和成体的视网膜为中、后脑和躯体部的异源诱导者。　　2.饥饿　　豚鼠饥饿三天的肝安排，中、后脑和躯体部异源诱导者的效应下降，而前脑异源诱导者的效果加强.　　3.其他因子　　安排的恶性改动，体外培育细胞培育条件的改动，X光照耀及芥子气处理引起的安排的改动等均可使其诱导活性与正常安排不同。细胞决议是指细胞在发作可辨认的形状改动之前, 就已遭到束缚而向特定方向分解, 这时细胞内部已发作改动, 确定了未来的发育命运。细胞在这种决议状况下, 沿特定类型分解的才干现已安稳下来, 一般不会半途改动。在各种干细胞的研讨与使用中，胚胎干细胞最有目共睹。因为胚胎干细胞诱导分解为心肌细胞和神经干细胞的成功，使得干细胞使用于临床的研讨获得了突破性发展。胚胎干细胞首要有以下几个特色:（1）发育全能性;（2）种系传递才干;（3）易于进行基因改造操作。因为胚胎干细胞所具有的这些生物学特性，使其成为发育生物学中研讨细胞分解、安排构成进程的根本系统，并成为临床细胞代替医治和移植的新的细胞来历 ［1］。    　　现在，成体干细胞成为干细胞工程的另一首要研讨目标。成体干细胞相同具有多向分解才干，具有高度的可塑性，不只能分解为来历安排的细胞，并且还能转向分解为不同胚层来历的细胞。成体干细胞的可塑性使得其象胚胎干细胞相同，有可能在再生医学等使用领域发挥重要的效果。 　　3 干细胞技术在牙齿再生中的研讨使用    　　因为龋病、牙周炎、外伤等原因造成的牙的缺失与损坏是常见的口腔疾病，现在医治办法有充填资料、烤瓷牙、栽培牙，但这并不是理想的医治办法，学者们正在探究使用干细胞来修复和重建牙体安排的可能 ［2］。    　　（1）牙髓干细胞在牙齿再生中的使用 牙髓中含有少数未分解的外胚间充质细胞，在正常情况下坚持不割裂的静息状况，在牙体受损或外界要素效果下，未分解的外胚间充质细胞会分解为成牙本质细胞样细胞，并排泄构成修复性牙本质。这些未分解的外胚间充质细胞本质上就是牙髓干细胞。牙髓干细胞是牙髓安排中处于较早发育阶段的细胞集体，经过对称和不对称两种割裂办法进行自我仿制，发作牙髓安排中不同发育阶段和不同分解方向的细胞，终究生成具有必定细胞数目和多种细胞类型的牙髓安排。    　　1999年，Lyaruu ［3］  等别离出含有剩余上皮的牙髓，栽培在口腔粘膜下，相同发现有牙齿样结构构成。2000年，Conˉble ［4］  等体外培育牙髓细胞，促进分解成成牙本质细胞成功。证实了牙髓中存在可以分解成成牙本质细胞的干细胞-DPSCs。Gronthos ［5］  等把经过体外扩增的人DPSCs与HA/TCP载体混合，移植在免疫耐受小鼠背侧皮肤下，6周后调查发现移植处有牙本质/牙髓结构，并经过偏振光发现胶原基质沉积在成牙本质细胞层样的笔直方向上。这些试验开始展现了DPSCs重建牙齿的才干及其使用远景。这也阐明牙齿再生在理论上是可能的。从脱落的乳牙残留的牙髓中得到的乳牙牙髓干细胞（SHED） ［6］  ，较DPSCs具有更多的分解潜能，将其植入裸鼠体内后发现SHED可以发作牙本质。2002年，CS Young ［7］  等把6个月巨细猪的牙胚细胞接种在由可生物降解聚合物制成的”支架”上，并植入鼠肠内让其成长。约6个月后发现鼠肠内呈现了可以辨认的包含牙本质、牙釉质、牙髓腔的原始猪牙结构。这是初次使用动物牙胚细胞培育出既包含牙本质又包含牙釉质的杂乱齿冠。更重要的是，这一研讨标明，牙齿中可能有干细胞存在。研讨人员以为，假如可以辨认、别离并繁衍牙髓干细胞，那么将来也许可以做到经过提取患者自身的牙髓干细胞，让其成长成所需的牙齿结构，来代替患者因为疾病等原因而残缺的牙齿。这有可能给牙科学带来革命性的影响。    　　（2）骨髓间充质干细胞在牙齿再生中的使用 骨髓间充质干细胞可以分解成多种类型间充质来历的细胞，PR Kramer ［8］  等将骨髓间充质干细胞与牙周韧带细胞共培育，然后用免疫组化和原位杂交等办法检测共培育后的骨髓间充质干细胞和牙周韧带细胞，发现共培育的骨髓间充质干细胞骨钙蛋白和骨桥蛋白的表达量显着增加，而骨涎蛋白的表达量显着下降，这正是牙周韧带细胞的特性，也就是说共培育的骨髓间充质干细胞获得了牙周韧带细胞的特性。最为重要的是，对这个试验的剖析标明使用骨髓间充质干细胞修复和再造牙周安排在临床上的可行性。    　　别的，PT Sharpe ［9］  等用6～9周野生型CD-1鼠的骨髓细胞与10天的鼠胚下颌原基上皮重组，得到了牙齿的结构。值得注意的是，这个试验使用的骨髓细胞是一个混合集体，它是由纤维原细胞、造骨细胞、脂肪祖细胞和骨髓间充质干细胞组成，骨髓间充质干细胞的含量到达0.01%。这种不纯的成体细胞群具有构成骨和牙齿的才干，这对安排工程和人类来说都是非常重要的，因为这意味着纯的干细胞群也许是没有必要的，这些办法的进一步发展可能有重要的使用价值。在这个试验中，还测验使用了胚胎干细胞和神经干细胞别离与10天鼠胚下颌原基上皮重组，成果发现没有完好牙齿的构成，可是进一步的检测发现有Dspp的表达，这就标明尽管没有完好牙齿的构成，但细胞的分解现已发作。胚胎口腔上皮是一种由双层细胞构成的简单的外胚层上皮，可以想象，它彻底可以用另一来历的上皮细胞来代替，假如这种上皮是工程化的，可以表达适宜的信号去开始牙的构成，这样的话，完好的牙原基就可以彻底从体外培育的细胞得到。安排工程牙原基无疑是牙齿再生中重要的元件。包柳郁、金岩等 ［10］  成功的建立人牙源性上皮细胞的体外培育系统，为牙齿安排工程研讨供应了牢靠的种子细胞来历，这将为牙齿的再生与使用研讨带来新的曙光。由来自体外培育的非牙源性的细胞构成的原基具有构成牙齿的可能性，这在安排工程牙齿代替中是重要的一步。可是，在PT Sharpe的试验中面临的另一个问题是当把这个胚胎性的器官原基移植到成年鼠该器官正常的成长部位后能否正常发育并构成完好的器官呢?P.T.Sharpe等将14. 5天鼠胚的磨牙原基移植到成年鼠上颌牙齿空隙裂的软安排中，26天后发现在移植部位有明晰的牙结构的构成，与榜首磨牙巨细相似且具有牙本质和牙釉质。这就标明胚胎性的牙原基在它的成体环境中仍能发育为完好的牙齿，这在医学上具有重要的含义。使用体外培育的来自成体的非牙源性的细胞去代替牙原基中的胚胎性的牙间充质细胞和胚胎性的牙原基可以在成体口中发育成完好的牙齿以及找到适宜的代替胚胎口上皮的细胞来历等问题的处理，为我们将来可以用来自自身的成体非牙源性细胞制作的牙原基移植到残缺牙齿的部位以长出新牙供应了实际的可能性。别的，人的智齿以及乳牙中别离出的牙髓干细胞提出了用患者自己的牙源性细胞去制作牙原基的可能性。    　　在人类，随着年纪的增加，简直一切的人都有不同程度的牙齿的缺失和缺点。因而，人类牙齿的再生是一项极具使用远景、商场价值和社会效益的研讨工作。因为牙齿易于操作且并不是至关重要的器官，因而关于验证安排工程器官代替的实用性及可行性来说，它无疑是一种极具吸引力的器官。使用干细胞进行牙齿再生有着实际的可行性，许多试验室也都在进行相关研讨，随着研讨的进一步深化，信任不久的将来，这个想象就可以变为实际。安排细胞增殖症（网织细胞增殖症或网状内皮细胞增殖症）系指安排细胞肿瘤性或假性肿瘤性增生而不能归入恶性淋巴瘤的一组疾病。一般包含骨嗜酸性肉芽肿、黄色瘤病及婴儿恶性网织细胞增殖症。 　　并发症：本病为良性自限性疾病。任何年纪均可发病，但常见于儿童和青年。男女发病无差异。典型临床表现为颈部巨大淋巴结病，常双侧性，无痛，伴发热。白细胞总数增高，中性粒细胞也增高，血沉增快，高γ球蛋白血症。 淋巴结病也可在其它区域见到，如纵隔，腋窝和腹股沟等。此外，可有扁桃体炎、眼眶肿块、中耳炎、结膜炎、眼睑肿胀、鼻腔堵塞、骨骼受侵、睾丸肿大、腿部蜂窝织炎和皮损。约有10%的病例有皮损，丘疹或结节，结节直径可大至4cm，好发于面、躯干和上下肢。有时可伴黄瘤皮疹或红皮病。本病病程良性，即便有些病例疾病可继续多年，但都有自行康复倾向。 X线查看可有肺部淋巴结肿大，也可见灶性本质改动。溶酶体(lysosomes)是具有一组水解酶、并起消化效果的细胞器。Christian de Duve（1955）在大鼠肝脏中，从比线粒体分区稍轻的当地得到含有水解酶的颗粒分区，并以可进行水解（lyso）的小体（some）这个含义而命名为溶崩溃（lysosome）。溶酶体中的酶是酸性磷酸酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、安排蛋白酶、芳基硫酸醋酶、B-葡糖苷酸酶、乙酰基搬运酶等，是在酸性区域具有最适pH的水解酶组。据电子显微镜调查，溶酶体是由6～8毫微米厚的单层膜所围着的直径为0.4微米至数微米的颗粒或小泡。因为其形状极端多样化，所以把对酸性磷酸酶活性为阳性的物质鉴定为溶酶体。溶酶体可分为两大类，具有均质基质的颗粒状溶酶体称为初级溶酶体（primary lysoso－me），含有杂乱的髓磷脂样结构的液泡状溶酶体称为次级溶酶体（secondary lysosome）。归于初级溶酶体的溶酶体，具有肝本质细胞（肝细胞）的高电子密度的颗粒等。这种溶酶体虽含有水解酶，可是它是未进行消化效果的溶酶体。次级溶酶体（消化泡）是由初级溶酶体与细胞吞噬效果所发作的吞噬体彼此交融而成的，并且是已供应水解酶的溶酶体。在次级溶酶体中含有摄食的物质，并对其进行消化。消化后所残留的未消化物称为剩余小体。一般以为，剩余小体在变形虫等细胞中被排出细胞之外，但在其他细胞中，则长期留在细胞中，而成为细胞变老的原因。常染色质是指间期核内染色质纤维折叠紧缩程度地，处于扩展状况，用碱性燃料染色时上色浅的那些染色质。在常染色质中，DNA包装比约为1/2000-1/1000，即DNA实际长度为染色质纤维长度的1000-2000倍。构成常染色质的DNA首要是单一序列DNA和中度重复序列DNA（如组蛋白基因和tRNA基因）。常染色质并非一切基因都具有转录活性，处于常染色质状况仅仅基因转录的必要条件，而不是充分条件。异染色质（heterochromatin）细胞间期及早前期时仍处于凝聚状况的染色质。具有强嗜碱性，染色深，染色质丝包装折叠严密，与常染色质比较，异染色质是转录不活泼部分，多在晚S期仿制。异染色质分为结构异染色质和兼性异染色质两种类型。结构异染色质是指各类细胞在整个细胞周期内处于凝聚状况的染色质，多定坐落着丝粒区、端粒区，含有很多高度重复次序的脱氧核糖核酸（DNA），称为卫星DNA（satel-lite DNA）。兼性异染色质只在必定细胞类型或在生物必定发育阶段凝聚，如雌性哺乳动物含一对X染色体，其间一条始终是常染色质，但另一条在胚胎发育的第16～18天变为凝聚状况的异染色质，该条凝聚的X染色体在间期构成染色深的颗粒，称为巴氏小体（Barr body）。核基质（nuclear matrix） 亦称核骨架。有广义和狭义两种概念。广义概念以为核基质包含核基质-核纤层-核孔复合体结构系统；狭义概念是指真核细胞核内除掉核膜、核纤层、染色质、核仁以外存在的一个由纤维蛋白构成的网架系统。现在较多使用狭义概念。呈网络状的核基质纤维充满核空间，与核纤层和核孔复合体相连，核仁被网络在核基质纤维的网架中。核基质、核纤层和中等纤维构成一个贯穿于核质间的一致网架结构系统。核基质纤维的直径为3～30毫微米。核基质的首要成分是纤维蛋白，其间适当部分是含硫蛋白，并含有少数核糖核酸（RNA），是以蛋白质为主并含有少数RNA的复合物。是否含有少数脱氧核糖核酸（DNA），尚属争论问题。核基质具有广泛生物学效应，它可能参加染色体DNA有序包装和构建；关于间期核内DNA有规则的空间构型起着维系和支架效果；可能是DNA仿制的根本位点；与基因表达亲近有关，可能是细胞核中RNA转录位点和核不均一RNA（hnRNA）加工场所。核基质结合蛋白核基质的功用不只仅依托核基质自身的蛋白质完结，更重要的是要经过多种核基质结合蛋白的一起参加，完结核基质杂乱多样的生物学功用。长期以来人们对此进行了很多的研讨并证实一些与DNA、RNA代谢组成亲近相关的酶类，细胞信号辨认和细胞周期的调控因子以及病毒特异的调控蛋白等可以严密结合在核骨架结构上。           答案弥补         信号肽假说以为，编码排泄蛋白的mRNA在翻译时首要组成的是N 结尾带有疏水氨基酸残基的信号肽，它被内质网膜上的受体辨认并与之相结合。信号肽经由膜中蛋白质构成的孔道抵达内质网内腔，随即被坐落腔外表的信号肽酶水解，因为它的引导，重生的多肽就可以经过内质网膜进入腔内，终究被排泄到胞外。翻译完毕后，核糖体亚基解聚、孔道消失，内质网膜又康复原先的脂双层结构。          答案弥补         一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的活动性越大。温度对膜脂的运动有显着的影响，各种膜脂都具有不同的相变温度，在生物膜中膜脂的相变温度是由组成生物膜的各种脂分子的相变温度决议的。 胆固醇对膜的活动性也起着重要的调理效果。胆固醇分子既有与磷脂分子相结合约束其运动的效果，也有将磷脂分子离隔使其更易活动的效果。pH当然算一个要素,还有盐离子浓度也算一个 还有特别化学物质,如外表活性剂都是……

清风寡欲

考试题的话，内质网，因为我也考细胞生物学，所有资料答案皆是内质网，NSL序列在蛋白质C端，信号序列在N端，所以。
   非应对考试还是看高票。
   不过我觉得毕竟一个字都不差的问题，我就权当考试题了，那么答案是最终定位内质网。

卡卡

内质网。
因为入核出核的蛋白质是不经过内质网的。
此外，能够入核出核的蛋白质必须是成熟的，若入核出核的基因先表达，定位到内质网的基因后表达，则因为蛋白质未成熟而不能出核入核，而等定位到内质网的基因表达后，则该蛋白质会直接与内质网结合；若定位到内质网的基因先表达，则会直接与内质网结合。