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原核生物绝大多数的基因按功能相关性成簇地排列,且密集分布于染色体上,共同形成一个转录单位——操纵子,也称基因表达的协同单位(a coordinated unit of gene expression)。
在这里首先要明确,操纵子是一串基因,能被集体转录,并由一个启动子控制。每个操纵子都包含调控DNA的序列,作为调控蛋白的结合位点,能促进或抑制转录。调控蛋白通常与小分子结合,小分子可以通过改变其与DNA结合的能力,使调控蛋白质激活或失活,进而导至整个操纵子激活或抑制。
一般来说,操纵子将包含在相同过程中起作用的基因。例如,一种被称为lac 操纵子,它编码的蛋白质参与了乳糖的摄取和代谢。
操纵子除了那一串基因外,还包括调控这串基因转录的DNA调控序列,这些DNA调控序列是调节蛋白的结合位点,可以使操纵子的表达“上升”或“下降”。抑制子(调节蛋白是抑制蛋白)与DNA调控序列结合会抑制转录,激活子(调节蛋白是激活蛋白)与DNA调控序列结合会促进转录。
调节蛋白本身可以被特定的小分子“打开”或“关闭”。这种打开关闭是由于小分子与蛋白质结合,导至蛋白形状改变,并改变其与DNA结合的能力。有些操纵子通常是“关闭”的,但可以被一个小分子“打开”。这种小分子被称为诱导物,而操纵子被称为可诱导操纵子,如lac操纵子。有些操纵子通常是“开”的,但是可以被一个小分子“关”掉。这种分子被称为辅抑制因子,而操纵子被认为是可抑制的,如trp操纵子。
记住调控顺序:小分子可以打开或关闭调控蛋白的功能,调控蛋白会通过结合到DNA调控序列上激活或抑制转录。
大肠杆菌(E. coli)操纵子含有控制乳糖代谢的基因。它只有在乳糖存在而葡萄糖不存在的时候才会被表达。为响应乳糖和葡萄糖的含量变化,乳糖阻遏物和分解代谢基因激活蛋白 (CAP)分别将操纵子“关闭”和“打开”。
在这个操纵子(元)体系中,真正的诱导剂并非乳糖本身。乳糖进入细胞,经β-半乳糖苷酶催化,转变为半乳糖——即生理上的诱导剂。而在实验中,通常选用异丙基硫代半乳糖苷(IPTG)作为诱导剂,IPTG是一种作用极强的诱导剂,不被细菌代谢而十分稳定,因此被实验室广泛应用。 |
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