神奇的大分子 细胞色素C氧化酶（Cytochrome C Oxidase）

幸福侠侣

细胞色素氧化酶利用氧气帮助我们从食物中提取能量
[氧气和生命]

氧气是一种不稳定的分子。如果有机会，它会分解并与其他分子结合。这就是氧化过程，在我们熟悉的世界中，它被看作是汽车和钉子中的铁生锈。但是，令人惊讶的是，氧分子不寻常的电子特性使这种反应非常缓慢。所以，纸张不会自发燃烧——必须点燃火焰。
所有动植物和许多微生物都利用氧气的不稳定性来为生命过程提供动力。食物中的分子被氧化，能量被用来构建新分子、游泳或爬行以及繁殖。然而，食物不是在烈火中被氧化。它在许多缓慢的步骤中被氧化，每个步骤都经过精心控制和设计，以捕获尽可能多的可用能量。
细胞色素 c 氧化酶控制食物氧化的最后一步。此时，原子本身已经全部被去除，只剩下来自食物分子的一些电子。此处显示的细胞色素 c 氧化酶获取这些电子并将它们连接到氧分子上。然后，也添加一些氢离子，形成两个水分子。
[为有机体充电]

氧气和氢气反应形成水是一个有利的过程，可以释放出大量的能量。在我们熟悉的世界里，氢和氧结合会发生爆炸，这就是飞船充满氦而不是氢的原因。然而，在我们的细胞中，细胞色素 c 氧化酶小心翼翼地利用能量为”电池“充电，或者更准确地说，为”电容器“充电。
细胞色素 c 氧化酶是一种膜蛋白。在图片中，请注意绿线之间的区域。那里的大多数表面原子是碳（白色）和硫（黄色）。在细胞中，这些原子被埋在膜内。请注意，顶部和底部的区域被带电的氧原子和氮原子覆盖，这里的颜色是亮红色和蓝色。这些区域喜欢水环境，突出在膜的相对面上。这种安排非常适合细胞色素 c 氧化酶执行的工作，它利用氧与水的反应为分子泵提供动力。当氧气被消耗时，能量是通过将氢离子从膜的一侧泵送到另一侧来储存的。之后，这些能量可用于构建 ATP 或通过让氢离子渗回膜来为电机提供动力。



细胞色素 c 氧化酶。跨越膜的部分用绿线示意性地显示。

[酶的进化]

氧气在我们细胞内的特殊小室中消耗，这些小室被称为线粒体。在电子显微镜下观察时，线粒体与简单的细菌有着惊人的相似之处。今天，许多生物学家认为线粒体实际上是遥远过去某个时候细菌入侵的结果。一种细菌挤进了另一个细胞，但在此过程中没有杀死这个细胞。相反，他们和平地生活在一起。当细胞分裂时，里面的细菌也会分裂，所以两个子细胞也有细菌入侵者。经过许多代人的努力，这两者变得完全相互依赖。里面的细菌专门负责能量产生，而细胞则提供保护和营养。今天，这些细菌就是我们的线粒体。
这种共生关系的证据可以在细胞色素 c 氧化酶中发现。来自哺乳动物的酶非常复杂，由 13 个独立的蛋白质链组成（此处显示了奶牛酶，来自 PDB 编码 1oco）。酶核心的三条大的链，分别黄色、橙色和红色，执行大部分工作。围绕着这十条较小的链条，颜色为绿色和蓝色。
如果我们看一下细菌产生的细胞色素 c 氧化酶，即右侧所示的 PDB 编码 1qle，它要简单得多。它仅由四条链组成。其中三个与我们酶中的核心链相似，颜色为黄色、橙色和红色。可以看到一条额外的小链条从底部探出，蓝色。请注意这种酶与哺乳动物酶的核心有多么相似，如左图所示。



牛（左）和细菌（右）细胞色素 c 氧化酶。

[人体内的线粒体酶]

这种相似性令人信服，但故事更有趣。我们的线粒体实际上包含构建自己的蛋白质所需的所有机制——它们有 DNA、核糖体和一切。在我们的细胞中，细胞色素 c 氧化酶的三个核心亚基构建在线粒体内，但其余十条小链构建在细胞质外部，然后添加到线粒体中。因此，我们的线粒体构建了一种类似细菌的酶，然后我们的细胞用其他蛋白质装饰它以定制其功能。



细胞色素 c 氧化酶着色以显示不同的蛋白质亚基。

细胞色素 c 氧化酶使用几种金属离子将电子洗牌到氧分子上。两个铜原子（顶部以绿色显示）被认为是进入的端口。这表示为位点“A”，非常靠近与细胞色素 c（未显示）结合的区域，细胞色素 c 是将电子输送到细胞色素 c 氧化酶的小蛋白。氧分子本身在酶的中间较低处结合。氧被固定在一个血红素铁原子（以黄色显示）和另一个铜原子之间，表示为位点“B”。第二个血红素基团，在图的左侧，有助于电子的转移。此处显示的结构，PDB 编码1oco ，在活性位点有一个一氧化碳分子结合，阻断了酶的氧结合从而使酶”中毒“。



原文地址：https://zhuanlan.zhihu.com/p/720647827