【桔灯爆了】河马屎诗

马拉河，图自wikipedia

马拉河发源于肯尼亚高地，流经肯尼亚和坦桑尼亚，最终注入维多利亚湖。它不仅缔造了包括马**拉和塞伦盖蒂两座国家公园在内的一万三千平方公里流域，也哺育了栖息其间的鱼类、两栖类和哺乳动物。每年旱季，东非大草原的角马都会横渡马拉河，迁往幼崽繁育地。奔腾的角马、一路尾随的狮群和鬣狗，以及在河岸蹲守的鳄鱼，构成了“非洲血河”（Africa's Blood River）最壮观的景象。

马**拉的护林员对外声称：由于河流上游的农民滥用农药，一到雨季，下游的鱼群就会大量死亡。Chris夫妇对此很感兴趣，他们还是初次接触这个现象。

每年的3月，从不断流的马拉河会进入持续四个月的雨季。雨季期间，马拉河的流量会达到年均流量的两倍，旱季的六倍以上。“这些死鱼都是水涨后出现的，每涨半英尺，它们就会大量堆积到河岸。”护林员告诉Chris。

栖息在两岸的鬣狗和鸟类会迅速把鱼群尸体解决掉。若非长期驻守此地的护林员，确实很难发现。

水中鱼群大量死亡，沿岸动物饕餮狂欢，这一切的背后，究竟是灵长类道德的沦丧？还是咸鱼们梦想的破灭？罪魁祸首竟然是……

Chris和Amanda认为护林员的解释不合逻辑——如果上游的农药用量大到了让流水中的鱼群集体死亡的程度，下游的生态环境都会发生剧变——这显然与现实不符。

通过对河水进行采样，他们确信，农药并非鱼类集体死亡的主因，水体富营养化才是。更直接的说法是：由于水里的有机质太多，分解有机质的微生物消耗了大量氧气，鱼群在缺氧水体中被憋死了。

流水是如何富营养化的？这和雨季又有什么关联？Chris夫妇使用远程控制的船只、临时水坝和大型采样水箱，进行了长达三年的水体记录和计算机模拟，并对水流成分进行沉积实验和电化学测试，最终揭露的原因是——

……

…………

………………

沿岸的某恶霸拉屎太多了。

Chris和Amanda的论文最终发表在Nature Communication上，这篇论文的标题显得十分拘谨和礼貌：Organic matter loading by hippopotami causes subsidy overload resulting in downstream hypoxia and fish kills，“河马产生的有机物超出了河流负载，导至了下游缺氧和鱼类死亡” [1]。

是的，都怪河马。

日本东山动物园的亚成体河马

河马是非洲河岸当之无愧的统治者，不论是鳄鱼还是前来喝水的狮子，都笼蔽在河马的阴影之下。祖鲁人把最强壮的勇士比作河马，因为它们脾气暴躁，攻击性极强。它们会没有任何预兆地攻击河岸和水域中的一切活物，每年被河马咬死的人比被狮子咬死的要多得多。

河马在非洲流域中扮演着重要的生态功能。它们的消化和排泄为水生生态系统带去了大量有机物质。对于生物量远低于陆地的河流而言，河马的粪便是水生生态循环最基础和坚固的一环，它们是河岸最重要的生态系统工程师（recognised as an ecosystem engineer through its grazing and wallowing activities）[2]。

东非生活着约70,000只河马，以聚居的方式生活在大大小小的河马池中。它们每年向水中直接排泄52,800吨有机物质。马**拉国家公园有171个河马池和超过4000只河马，它们每天要向马拉河中排泄8500公斤有机物质[3]。

也就是超过8吨的粪便。

考虑到马拉河水系是如此巨大，8吨重的粪便看起来也不是太惊人。问题在于，肯尼亚一年有8个月的旱季。在旱季中，由于水流量太小，这些粪便都就近淤积在了河马池里。

塞伦盖蒂的河马池

每天8吨，日复一日。你可以想象一下这场景，甚至连河道形貌都因此改变[4]。

当雨季来临，暴涨的河流会冲刷破坏河马池中的底层沉积，这些沉积不但溶氧量（DO）极低，而且充满了氨、甲烷、硫化氢和其他分解者的劳动成果。它们被水流搅动，冲刷到下游，就和冲厕所一样，所以被称为冲流。

“你如果在采样点挂一张网，用不了几分钟，它就会挂满了河马的排泄物。”Chris形容道，“河床上，石头上，到处都是。”

在Chris和Amanda监控记录的55次冲流中，有49次发现了下流采样点的DO明显下降，平均需要4h才恢复正常值，其中有13次，采样点的DO甚至低于2mg/L。

经过连续三年的记录和模拟，Chris夫妇最终确认了暴雨冲刷河马池和马拉河下游富营养化之间的因果关系。

“任何鱼类都无法在这种水体中存活。”他们写道。

这一研究也揭示了马拉河的真面目，或者说，自然环境在“未受人类干扰”下的真面目。随着非洲水系萎缩，河马会更倾向于聚居在河马池里，这也意味着，伴随雨季而来的鱼群集体死亡现象会越来越频繁。

不过对沿岸的鹳和秃鹫而言，这就是一场盛宴了。如果它们会说话，它们也许会唱诵一句古老的中国诗句：

吃鱼不忘拉屎人（河马）。

参考文献：

[1]Dutton C L , Subalusky A L , Hamilton S K , et al. Organic matter loading by hippopotami causes subsidy overload resulting in downstream hypoxia and fish kills[J]. Nature Communications, 2018, 9(1).

[2]Grey, J. & Harper, D. M. Using stable isotope analyses to identify allochthonous inputs to lake naivasha mediated via the hippopotamus gut. Isot. Environ. Health Stud. 38, 245–250 (2002)

[3]Lewison, R. L., Oliver, W. & I. S. H. S. Subgroup. Hippopotamus amphibius. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en (2008)

[4]Miller, B. W. & Doyle, M. W. Rangeland management and fluvial geomorphology in northern Tanzania. Geomorphology (Amsterdam) 214, 366–377 (2014).